ПУЗЫРЧАТКА

Н.Г. Холодный «Чарлз Дарвин и современные знания о насекомоядных растениях» // Ч. Дарвин. Собрание сочинений в 4 т. Т.4. – С. 264-272.

UTRICULARIA (пузырчатка). По числу относящихся к нему видов (более 250) этот род занимает первое место среди насекомоядных растений. С морфологической точки зрения он характеризуется полным отсутствием корневой системы и необычайной пластичностью или изменчивостью вегетативных органов, которая часто делает чрезвычайно трудным или даже невозможным решение вопроса, каково происхождение той или иной части: имеет она стеблевой или листовой характер.

ПУЗЫРЧАТКА

 

Рис. 1. Utricularia vulgaris. Слева – молодое растеньице,

развившееся из перезимовавшей почки, справа – часть взрослого растения

с двумя заложившимися зимующими почками на концах главного и бокового побегов

 

 

Среди представителей этого рода имеются как типичные водные растения, так и наземные, обитающие, однако, только в очень влажных местах, и, наконец, эпифиты. Водные формы (к числу которых относятся и все встречающиеся в СССР виды) можно разделить на две группы. Один из них образуют только свободно плавающие в воде (недалеко от поверхности) побеги, густо покрытые сильно расчлененными листьями, отдельные доли которых имеют вид коротких нитей или щетинок (рис. 1). Другие снабжены, кроме плавающих побегов, еще побегами другого рода, которые можно назвать якорными, так как они отходят вниз и проникают в донный ил, укрепляя растение на месте (рис.2). Якорные побеги отличаются от свободно плавающих тем, что листья их очень редуцированы. И те, и другие несут пузырьки, предназначенные для ловли животных и морфологически представляющие собою видоизмененные дольки листа.

ПУЗЫРЧАТКА

 

Рис. 2. Utricularia intermedia. Молодое, развившееся из зимующей почки

растеньице с двумя «якорными» побегами

 

 

У некоторых плавающих форм (например, у Utricularia vulgaris и neglecta) имеются еще так называемые воздушные побеги, направляющиеся всегда к поверхности воды, несколько выступающие над нею и покрытые возле верхушки чешуйчатыми листьями. Так как эти листья на наружной поверхности несут много устьиц, то Гёббель считает их органами газообмена. У некоторых тропических видов они достигают особенно сильного развития и имеют вид длинных белых нитей, торчащих своими верхушками из воды.
 

ПУЗЫРЧАТКА

 Рис. 3. Utricularia inflata.  Растение с «плавательными телами»

у основания цветоносного побега.


Во время цветения все пузырчатки дают более или менее длинный вертикальный цветонос. У водных форм он всегда выступает над поверхностью воды, причем у основания его иногда наблюдаются особые плавательные приспособления, с помощью которых цветонос сохраняет свое вертикальное положение (рис. 3). Это довольно объемистые выросты или подушки, снабженные многочисленными разветвлениями. Внутри они содержат множество камер, отделенных одна от другой тонкими перегородками и наполненных воздухом (рис. 4).
 

ПУЗЫРЧАТКА

 

Рис. 4. «Плавательное тело» Utricularia stellaris (увеличено в 16 раз).

Видны просвечивающие сквозь наружную стенку клеточные пластинки, отделяющие друг от друга

большие наполненные воздухом межклетные пространства; внизу они уже видны в разрезе.

 

 

В умеренных широтах с наступлением осенних холодов у водных форм Utricularia на концах вегетативных побегов образуются зимние почки, или отводки. Они имеют округленную форму и состоят из плотно прижатых один к другому листьев с большим запасом питательных веществ. Отделившись от материнского растения, эти почки падают на дно и перезимовывают. Весною они начинают развиваться, и образовавшиеся из них побеги (рис. 1), становясь легче воды (из-за проникновения воздуха в межклетные пространства), всплывают наверх.
 

ПУЗЫРЧАТКА

 

Рис. 5. Utricularia bifida. Растение с побегами, несущими пузырьки

и настоящие листья, и с «ризоидами» (Rh)

  

 

ПУЗЫРЧАТКА

 

Рис. 6. Utricularia flexuosa. Продольный разрез пузырька. Kl – клапан,

несущий на наружной поверхности две щетинки и слизистые волоски


 

  

Наземные формы отличаются от водных главным образом тем, что их находящиеся в воздухе листья снабжены цельными, нерасчлененными пластинками (рис. 5, 6). Иногда, впрочем, у нижних листьев пластинка бывает раздельная.

Отсутствующая корневая система заменена тонкими разветвленными стеблевыми побегами, которые укрепляют растение в почве и снабжают его водой и минеральными солями, т.е. выполняют те же функции, что и настоящие корни. Кроме того они несут большое число пузырьков, которые здесь, следовательно, находятся не в воде, а во влажной почве. У некоторых наземных пузырчаток у основания цветоносов имеются особые выросты, так называемые ризоиды (рис. 5), предназначенные, по-видимому, для придания большей устойчивости цветущей и плодоносящей оси. Эпифитные пузырчатки обитают, главным образом, во мху, на коре деревьев. У них имеются описанные Дарвином клубни, запасающие воду и дающие им возможность переживать сухое время года. Некоторые эпифитные пузырчатки поселяются в «цистернах» Bromeliaceae, – углублениях в виде чаш, образованных плотно прилегающими друг к другу основными частями листьев. Здесь собирается дождевая вода, и в ней всегда имеется довольно обильное население, состоящие из мелких животных, которые и служат пищей для этих видов Utricularia.

Наиболее интересная особенность Utricularia, от которой она получила и свое название, - пузырьки (utriculi), предназначенные для ловли животных. Характер добычи зависит от того, где находятся эти ловушки, - в воде, в илу или в почве, но всегда это очень мелкие животные, так как размеры пузырьков незначительны и у некоторых видов не превышают в длину 5-6 мм.
 

ПУЗЫРЧАТКА

  

Рис. 7. Utricularia Warburgi. Разрезанный вдоль пузырек с «хоботком».

Внутри пойманная личинка насекомого


 

Пузырьки представляют собой тонкостенные полупрозрачные полые образования, входные отверстия которых имеют форму суживающейся воронки и закрыты упругим клапаном, свободный край которого упирается в подковообразное утолщение (рис. 6). По краям эти отверстия обычно усажены длинными щетинками (антеннами); иногда здесь имеются и более массивные выступы в форме пластинок или хоботков (рис. 7). Главное назначение всех этих образований, по-видимому, заключается в том, чтобы направлять мелких плавающих и ползающих животных к входной воронке. Для этой же цели служит обильно выделяемая здесь особыми железками и в качестве приманки сахаристая слизь. Кроме того, антенны и другие выросты не позволяют приближаться к отверстиям более крупным животным, которые могли бы повредить пузырьки.
 

ПУЗЫРЧАТКА

 

Рис. 8. Utricularia vulgaris. а – вид пузырька сбоку,

b – вид его спереди, в состоянии напряжения

 

   

 

ПУЗЫРЧАТКА

 

Рис. 9. Utricularia reniformis. Молодое растеньице

с подземными побегами, несущими пузырьки


Швейцарский энтомолог Броше еще в 1911 г. открыл, что пузырьки утрикулярии совершают «глотательные» движения. Механизм этих движений был выяснен в основных чертах исследованиями Мерля (1921), Чайя (1922), Уайтайкома (1924) и др. Согласно этим исследованиям, источником движущей силы здесь являются четырехлопастные железки, которые непрерывно и энергично высасывают воду из полости пузырька. Так как входное отверстие плотно закрыто клапаном, то с уменьшением количества воды в полости боковые стенки пузырька постепенно втягиваются внутрь (рис. 8). Эта деформация живой сильно тургесцирующей ткани сопровождается возникновением в ней эластического напряжения: вдавленные внутрь стенки стремятся принять первоначальную форму, чему, однако, препятствует сила сцепления их с частицами воды и сцепление (когезия) этих частиц между собой. Если теперь слегка приоткрыть клапан, надавивши на него тонкой иглой или волоском, то наружная вода с силой врывается через образовавшееся отверстие внутрь, и боковые стенки пузырька выпрямляются. В природе такое приоткрывание клапана совершается мелкими плавающими (и ползающими) животными, причем, по Чайя и другим вышеупомянутым авторам, особенно легко оно происходит в тех случаях, когда эти животные прикасаются к расположенным на наружной поверхности клапана четырем длинным щетинковидным волоскам: эти волоски действуют подобно рычагам, и достаточно самого легкого надавливания на них, чтобы клапан отстал от подушечки, служащей ему опорой. Возникающая при этом струя воды увлекает животных внутрь полости, после чего эластический клапан принимает свое первоначальное положение и входное отверстие снова закрывается. Таким образом, пузырек утрикулярии представляет собой «живой когезионный механизм», действующий без всякого участия каких-либо наделенных контактной раздражимостью клеток.



Пузырек, только что проглотивший добычу, в течение некоторого времени не может совершать новых глотательных движений, так как не обладает необходимым для этого эластическим напряжением стенок. Однако уже через 15-20 минут, благодаря работе высасывающих воду четерхлопастных железок, он вновь «заряжается» достаточным количеством потенциальной энергии и опять готов к действию.

В строении и физиологических свойствах пузырьков Utricularia имеется целый ряд интересных особенностей, обеспечивающих безотказную работу их когезионного механизма. Так, например, стенки их состоят из клеток, обладающих чрезвычайно малой проницаемостью для воды, так что проникновение ее внутрь путем осмоза через оболочки и протоплазму этих клеток почти невозможно. Плотное соединение клапана с опорной подушечкой достигается наличием на этой последней кутикулярного валика (velum). Для этой же цели служит обильно выделяемая здесь особыми железками слизь. Уплощение пузырька при высасывании из него воды четырехлопастными волосками сопровождается выгибанием клапана наружу, вследствие чего он еще плотнее закрывает входное отверстие.

Как видно из этого описания, пузырьки утрикулярии представляют собой весьма совершенный аппарат для ловли мелких животных. Особенного удивления заслуживает то обстоятельство, что у этого растения работа всасывающих железок, непосредственной задачей которых является поглощение питательных веществ из полости пузырька, в то же время служит источником энергии, необходимой для ловли добычи. Здесь перед нами одно из разительных проявлений «принципа экономии сил», который, по-видимому, играл не последнюю роль в процессе отбора и совершенствования сложнейших приспособлений, наблюдаемых у высших растительных и животных форм.

О совершенстве ловчего аппарата утрикулярии свидетельствует и богатство добычи, постоянно находимой в ее пузырьках. Хегнер (1926) подсчитал, что в одном экземпляре Utricularia vulgaris var. americana, имевшем в длину около 220 см, содержалось приблизительно 150 000 пойманных низших ракообразных и огромное число Protozoa. Интересно, что из этих последних некоторые (например, Paramaecium, Stentor) быстро перевариваются, тогда как другие (например, Euglena) остаются в пузырьках сравнительно долгое время живыми и сохраняют свою подвижность. Более крупные животные попадаются значительно реже: иногда в пузырьках находили личинок жуков (рис. 8), мальков рыбы и даже небольших головастиков.

Ч. Дарвину не удалось выяснить, обладают ли пузырьки утрикулярий способностью выделять протеолитические и другие ферменты. Этот вопрос был решен в положительном смысле позднейшими исследователями. Так, уже Лютцельбург (1910) установил выделение протеолитического фермента типа трипсина и, кроме того, бензойной кислоты, которая, по его мнению, играет роль антисептического вещества. Однако Штуцер (1926) обнаружил в пузырьках значительное количество самых разнообразных бактерий, которые, как он полагает, принимают участие в разложении белковых и других органических веществ пойманных и убитых животных. Адова (1924) нашла в вытяжках из пузырьков Utricularia vulgaris две протеазы, из которых одна сильнее действует в кислом, другая в нейтральном растворе. В вытяжках из обыкновенных листьев этого растения протеолитических ферментов не оказалось.

Гёбель показал, что переваривание пойманных животных сопровождается накоплением капелек жира в клетках четырехлопастных железок, покрывающих стенки пузырьков изнутри. По-видимому, этот жир образуется здесь за счет лецитина, который проникает внутрь этих клеток сквозь их оболочки. Ч. Дарвин ошибочно полагал, что в клетках четырхлопастных железок происходит новообразование протоплазмы за счет поглощенных ими органических веществ; за протоплазму он принял отлагающиеся здесь капельки жира.

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь. Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо зайти на сайт под своим именем.
Добавить комментарий
Ваше имя: *
Ваш e-mail: *
Текст комментария:
Код: Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Верите ли вы в цветочные приметы?
Все опросы