Жирянка

Н.Г. Холодный «Чарлз Дарвин и современные знания о насекомоядных растениях» // Ч. Дарвин. Собрание сочинений в 4 т. Т.4. – С. 262-264.

LENTIBULARIACEAE – Pinguicula (жирянка). – Жирянки – небольшие растения с прикорневой розеткой яркозеленых листьев. От других родов этого семейства они отличаются тем, что имеют сравнительно хорошо развитую корневую систему. Встречаются преимущественно в сырых, болотистых местах. Принадлежность Pinguicula* к насекомоядным была впервые установлена Ч. Дарвином.

Верхняя поверхность листьев густо покрыта железками двух родов: одни из них сидят на более или менее длинных одноклеточных ножках и несут головки, состоящие из 16 клеток; другие – сидячие, и головки их состоят всего из 8 или даже меньшего числа клеток (см. рис. 1). У первых головки покрыты липким выделением и служат для ловли насекомых; вторые выделяют пищеварительный сок. Особенно густо те и другие расположены на верхушке и по краям листа. Листовая спинка представляет еще ту особенность, что к краям она постепенно утончается: самая периферическая часть ее состоит только из верхнего и нижнего эпидермиса, отделенных друг от друга проводящими элементами (см. рис. 2). Железки по мере приближения к краю листа становятся все мельче и примитивнее по своему строению, и, наконец, переходят в эпидерамальные клетки с выпуклыми наружными поверхностями. Еще дальше весь эпидермис сплошь имеет характер железистой ткани и состоит из клеток с крупными ядрами и сравнительно густой протоплазмой. Что эти клетки функционируют как железки, можно заключить по изменениям, наблюдающимся в их содержимом при переваривании и усвоении животных веществ: эти изменения вполне аналогичны тем, которые происходят в настоящих железках (появление капелек жира внутри клеток и т.п.).

Рис. 1. Pinguicula vulgaris. Часть поперечного разреза листа: 
слева одна стебельчатая железка, справа – три сидячих.

Рис.2. Pinguicula vulgaris. Край листа в поперечном разрезе.
Видны железки, постепенно переходящие (вправо) в железистые клетки эпидермиса.
Вверху, над отдельными сидячими железками – вид их головок при рассматривании сверху.

Добычей жирянки являются, главным образом, мелкие ползающие насекомые, которые, естественно, попадают прежде всего на край листа и здесь прилипают к более длинным железкам. Приманкой для этих животных, по-видимому, служат блестящие капельки слизистого выделения на головках ловчих железок.

Рис. 3. Pinguiculavulgaris. Поперечный разрез через завернувшийся край листа.
Видны два рода железок (GD,. SD.) и устьица (Sp.)

Стараясь освободиться, насекомые усиленно двигаются и вызывают механическое раздражение железок, которое передается по клеткам ножек вниз и распространяется по тканям листовой пластинки. Листовая пластинка реагирует на это раздражение загибанием края вверх, вследствие чего пойманное насекомое вскоре оказывается внутри узкой полости, или щели, и приходит в соприкосновение с новыми железками. Другим следствием этого раздражения является усиленное выделение слизи. Так как этот процесс сопровождается потерей воды и ослаблением тургора клеток-ножек, то они теряют свою упругость, сгибаются, и покрытое слизью, задыхающееся насекомое опускается до уровня сидячих железок, приходя в непосредственный контакт с ними. Химическое раздражение, получаемое при этом сидячими железками, вызывает усиленное выделение из них пищеварительного сока. Этот сок содержит, кроме протеолитического фермента (типа пепсина), бензойную кислоту и еще какое-то антисептически действующее вещество. Это последнее препятствует размножению бактерий. Поэтому неправильно утверждение некоторых исследователей, будто Pinguicula поглощает, главным образом, те вещества, которые образуются при распаде убитых ею насекомых под влиянием микроорганизмов. Размножение микробов и образование продуктов гниения наблюдается только в тех случаях, когда пойманная добыча слишком велика, или при искусственном кормлении растения крупными кусочками свернувшегося белка, которых оно не в состоянии переварить с помощью выделяемых им ферментов. Гёбель правильно сравнивает это явление с несварением желудка у человека при перегрузке его трудно усвояемой пищей, когда в пищеварительном тракте также разыгрываются различные ненормальные процессы с участием бактерий. Приспособления для ловли насекомых у жирянки, несомненно, рассчитаны на очень мелкую добычу, с которой в состоянии справиться ее пищеварительный аппарат. Более крупные животные попадаются в листья жирянки очень редко. 

Замечательно, что чисто механическое раздражение железок, вызванное, например, сухой былинкой, случайно занесенной ветром на поверхность листа, или кусочком стекла, положенным экспериментатором, сопровождается лишь слабым и кратковременным загибанием края пластинки. Наоборот, химическое раздражение, воспринятое сидящими железками, как результат соприкосновения их с пойманным животным или с каким-либо питательным веществом, нанесенным при опыте, вызывает интенсивное и длительное загибание. Целесообразность различия в реакции на механическое и химическое раздражение едва ли нуждается в пояснениях.

Интересно также, что слабая реакция получается и в том случае, если насекомое пришло к центральной части листовой пластинки, которая не может быть покрыта завертывающимся краем листа, так как слишком удалена от него: края начавшегося завертываться листа скоро снова разгибается. По-видимому, сила импульса уменьшается с увеличением расстояния от точки раздражения до зоны реакции. 

Завертывание краев листа не только ускоряет переваривание добычи (вследствие соприкоснования ее с большим числом железок), но и защищает пищеварительный сок, вместе с пойманными насекомыми, от смывания дождем или росой, а также способствует более быстрому всасыванию продуктов гидролиза, так как благодаря капиллярности выделенная железками жидкость заполняет всю образовавшуюся при загибании листа узкую полость.

Всасывание происходит при участии всех железок, как ловчих, так и пищеварительных. В кутикуле, покрывающей клетки железок и заменяющего их эпидермиса по краям листа, имеются многочисленные тончайшие поры, которые облегчают как секрецию, так и поглощение продуктов гидролиза.

При поглощении всасывается вся жидкость без остатка, и когда лист вновь раскрывается, поверхность пластинки и покрывающих ее железок некоторое время остается совершенно сухой. Благодаря этому непереварившиеся хитиновые и другие остатки легко сдуваются ветром. Несколько позже на ловчих железках опять появляется липкое выделение, и лист готов к новой охоте. Однако после только что законченного акта переваривания и поглощения лист обычно нуждается в нескольких днях покоя, в течение которых он не реагирует движениями на механические и химические раздражения.

Сегодня в Ботаническом саду МГУ можно увидеть жирянку, саррацению, венерину мухоловку и других представителей насекомоядных растений.